断奶是猪一生中最大的应激事件。断奶期间,仔猪暴露于一系列应激源中,如离开母猪来到陌生的保育舍,与不熟悉的仔猪并群,食物源从液态奶突然转变为不易消化的固态日粮等。众所周知,应激在肠道屏障的破坏中起着关键作用,使得断奶仔猪极易发生断奶后腹泻(Post-weaning diarrhea,PWD),导致健康问题、采食量以及生长性能下降。PWD是一种广泛存在的多因素疾病,产肠毒素大肠杆菌被普遍认为是主要的致病因子,发病率高,是哺乳仔猪死亡的主要原因之一。
在许多国家,断奶后的前两周,在仔猪日粮中添加抗生素和药理学水平的氧化锌,可以预防PWD的发生。然而,高水平的锌除了污染环境外,还可能促进细菌耐药性的发展和维持。肉类生产活动中,特别是猪,被认为是耐药性传播和扩散的最潜在宿主。因此,为了应对细菌耐药性的发展,2022年欧盟禁止在农业中使用任何形式的抗生素,并禁止在猪身上使用药理学水平的氧化锌。
近年来,业界已加紧寻找除抗生素和药理学锌水平情况下防治PWD的替代措施,并进一步深入研究与饲料有关的措施,包括教槽料和建立肠道微生物菌群策略。本综述总结了大量关于营养策略的文献,将根据仔猪营养学的最新发展,重点介绍哺乳仔猪成功断奶的营养解决方案。
1 教槽料
教槽料是一种非常可口且易于消化的日粮,给哺乳仔猪提供教槽料是现代猪场管理的一种常见营养策略。在商业化活动中,教槽料的主要目的是刺激哺乳仔猪胃肠道微生物群的发育和消化酶的活性来促进肠道功能的成熟,以提高断奶后的生产性能和减少商业化断奶造成的消化系统疾病。多年来,大量的研究表明教槽料的成分与加工、饲料添加剂和饲料形态均可有效预防PWD发生。
1.1 教槽料的组成与加工
教槽料组成对仔猪胃肠道系统的生长发育以及减少断奶后腹泻的发生至关重要。消化不良的营养物质与断奶后腹泻有着紧密的联系。Heo认为,在提高断奶前哺乳仔猪的教槽料采食量和生长性能方面,教槽料的可消化成分含量比单纯的化学成分更重要,其研究也表明断奶仔猪需要更多适口性好、消化率高的内容物来加速教槽料消耗。加工工艺上,预热有利于提高饲料消化利用率,但这种加工工艺也会导致PWD。因为饲料的热处理增加了其通过消化通道的速度,但这种饲料具有较高的酸结合能力,降低消化酶和盐酸等保护作用,这可能导致大量微生物以活的形式进入肠道,从而增加致病性微生物感染的风险。
高蛋白质浓度促进生长。豆粕是一种较便宜的蛋白质来源,但不易消化并且含有可导致PWD的抗营养因子和致敏蛋白,断奶后饲喂以豆粕为主要蛋白质成分的日粮可导致断奶初期平均日增重降低。因此,教槽料通常是通过使用可高度消化且价格昂贵的动物源性蛋白质(如乳糖、乳清粉和鱼粉)。Christensen等人证实,相对于豆粕,保育期第一阶段加入高消化率动物蛋白可提高平均日采食量,降低了断奶对空肠绒毛的损伤程度。
随着饲料加工工艺的发展,生物发酵工艺可将饲料中抗营养因子通过微生物处理而降解或者合成有利于猪只生长发育的营养物质,极大提高了猪的采食和消化吸收。例如,发酵豆粕通过提高仔猪营养物质的消化率和肠道菌群的调控作用,有效钝化抗营养因子,从而降低腹泻率。
1.2 饲料添加剂
根据Lopez-Galvez等人的研究,饲料添加剂被广泛添加到断奶日粮中,并被认为对PWD有有益的影响。过往,作为饲料添加剂,抗生素和氧化锌预防断奶仔猪PWD被研究最广泛。自饲料中禁止添加抗生素和氧化锌后,其替代物的寻找与研究就热度不减。
目前,各种各样的抗菌添加剂在断奶前后显示出有益的作用,Vanrolleghem等人将其分为五类,即抗菌肽、壳聚糖、溶菌酶、甘油三酯和植物提取物,其中以抗菌肽和植物提取物最具替代抗生素的潜力。抗菌肽具有广谱活性、低水平诱导耐药性和免疫调节的特性,是近十年研究最广泛的一种抗生素替代品。Zhang和Cao的研究证实了抗菌肽对腹泻的积极作用,但给药方式却限制了其在实践中的应用。植物提取物中,以精油的研究最为深入。精油可沿着动物消化道发挥作用,改善猪的食欲和调节微生物群,并能带来许多其他益处,其抑菌和杀菌作用表现为剂量依赖性。需要注意的是,选择精油做添加剂时,需考虑精油的香气对饲料原有香味的影响,以免影响仔猪的采食积极性。
1.3 饲料物理形状
断奶仔猪常用的教槽料物理形状主要有固态饲料与液态饲料,其中固态饲料包含粗粉料、颗粒料和破碎料,液体饲料包含湿拌饲料和发酵饲料。在实践中,给断奶仔猪提供的教槽料主要以颗粒料为主。一方面,仔猪对颗粒状的饲料更感兴趣,特别是较大尺寸的颗粒饲料,对采食量有积极作用,并缓解仔猪的断奶过渡;另一方面,相对于粉状饲料,颗粒饲料有效降低饲料浪费。
迄今为止,对教槽料物理形状的研究主要集中在粗粉料与颗粒料、固态饲料与液态饲料的研究,很少有破碎料的相关报道。粗粉料与颗粒料的对比试验研究得比较深入,颗粒料导致断奶仔猪的腹泻率和腹泻指数都比粗粉料高,但差异不显著。但固态饲料对断奶仔猪腹泻率的影响似乎与其物理形状关系不大,反而与原材料粉碎效果有关。Joseph Kamphues认为,原材料的粉碎效果能够影响仔猪消化道内沙门氏杆菌的含量,原因是粗粉碎的原材料中,淀粉大量进入到大肠中并发酵,产生丁酸、乳酸等益生元,抵御沙门氏杆菌的入侵能力。因此,在沙门氏杆菌流行的区域,粗粉碎的饲料是比较理想的日粮物理形状。Vukmirovic也有类似的报道,粗粉碎的土豆日粮可通过降低胃pH和减少致病菌的数量,从而降低腹泻发生率。
断奶前后为仔猪提供液体奶替代品可提高仔猪断奶前干物质摄入和生长发育,降低断奶前死亡率,但这种效果随着固态饲料的转变而几乎消失,解决这一问题的办法是在断奶前给哺乳仔猪提供液态饲料。目前,已有不少液态饲料与固态饲料对断奶仔猪效果比较的报道。申远航等人通过计算机检索国内外6个常用数据库,用Review Manager 5.4软件对1 628例液态饲料相关的样本进行Meta分析,结果表明液态饲料可显著提高断奶仔猪平均日增重和平均日采食量,但对料重比和腹泻率无影响。对于发酵液态饲料,目前获得的结果差异较大,这可能与菌种、发酵工艺等因素有关。作为一种新型饲养策略,发酵液态饲料通过乳酸的产生帮助降低胃的pH,从而抑制消化系统病原生物的生长,是消化系统抵御致病性感染的第一道防线。因此,发酵液态饲料经常被认为是断奶仔猪的理想饲料,但对于非全程采用液态饲料饲喂的猪场,需要考虑液体饲料过渡到固体饲料的“二次断奶”对仔猪的影响。
2 建立肠道微生物菌群
断奶前的微生物菌群组成会影响PWD的易感性,“预防性”微生物菌群的组成是一个目前尚未解决的挑战。新生仔猪的肠道是无菌的,但很快就会被微生物定植。出生后,仔猪的肠道微生物群来自环境以及母猪,包括母猪阴道、粪便、初/常乳和乳头中的微生物,几周内便建立出多样化的微生物群。肠道各菌群之间相互依存、相互制约形成动态平衡,为肠道提供了第一道屏障。然而,微生物在消化道的定植是一个渐进的过程,早期定植主要以兼性厌氧和好氧微生物为主,随着肠道环境进一步缺氧,厌氧微生物增加,这种微生物群的演替容易导致肠道微生物紊乱,PWD暴发风险增加。
在野外,仔猪接触土壤表层已被证明可以加速仔猪肠道微生物群的成熟。但在现代室内饲养系统中,仔猪没有机会接触土壤表层,因此减少了它们的微生物暴露,这可能导致仔猪免疫缺陷和终身健康状况较差,PWD暴发风险增加。断奶后,仔猪直肠大肠杆菌菌群明显增加,乳酸杆菌大幅减少,PWD暴发风险进一步增加。
近几十年来,为了改善仔猪的生长和健康,已经开发出许多策略来调节仔猪肠道内微生物群的组成。例如,添加益生菌、益生元和合成菌来改变微生物群组成。迄今为止,哺乳料添加益生菌是研究最多的,其基本原理是:在妊娠期和/或哺乳期通过给母猪提供改善其肠道微生物群的成分或添加剂,使仔猪在产床环境生活中接触这种有益微生物。
Crespo-Piazuelo等人的一项研究表明,益生菌可以从母猪转移到哺乳仔猪,证明母体给予益生菌是仔猪早期预防或减少肠道疾病(如大肠杆菌)的有效手段,因为它们既可以通过竞争黏膜结合位点和病原菌蛋白粘附素位阻来阻止病原体定植、又可以介导肠道TJs蛋白的表达来保护肠道黏膜屏障,同时也可以触发一系列免疫防御机制来预防或减轻PWD。
此外,在断奶仔猪日粮中添加益生菌也观察到有益效果,如饲粮中添加地衣芽孢杆菌可以提高断奶仔猪的生长性能,减少腹泻的发生率,并改善肠道形态;Shu等人证实,通过胃管补充乳杆菌可降低与轮状病毒和大肠杆菌相关断奶腹泻的严重程度。
3 结论
在过去的十年里,人们已经探索和研究了许多策略来降低养猪生产中PWD的风险。最初的重点是寻找减少抗生素使用的策略,逐渐发展到从管理、免疫、营养等方面的策略。本综述中着重探索营养方法以改善仔猪断奶前后的肠道健康,但养猪是一个系统工程,不可能单靠某一方面的改善就能达到理想的效果,应该根据具体情况选择、组合策略以解决PWD问题。