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母猪乳腺的发育与胎次、体内雌激素、营养素等密切相关。
1、乳腺的发育
每头母猪乳腺的数目有4~9对不等，目前我国主要的商品母猪平均有6对或7对乳头。乳腺通过脂肪组织和结缔组织附着于腹壁上。如图1所示，每个乳头都有独立的乳腺分泌组织，不同乳头之间的乳腺相互独立，每个乳头上有2个输乳管道，其前端与乳泡腔相连，并最终与乳泡连接，共同组成乳泡小叶组织（Alveolar-lobular Tissue）。乳泡为单层的乳腺细胞组成，可以从血液中摄入合成乳汁所必需的营养物质，乳汁合成后通过乳泡小叶组织分泌至乳泡腔，当仔猪吮吸时，乳泡周围的细胞组织收缩促使母乳通过乳泡进入输乳管，并最终到达乳头的前端，所以每个乳头都有自己的储存管道和分泌系统。
如图2所示，乳腺的发育大致可以分为性成熟前、怀孕期和泌乳期3个阶段。
1.1 性成熟前的乳腺发育
从出生至90日龄，雌性仔猪的乳腺发育非常缓慢。90日龄以后，母猪的乳腺开始快速发育，乳腺组织和DNA含量快速增加。乳腺组织的发育速度可以达到90日龄之前的5倍，DNA含量的增加速度是90日龄之前的将近4倍。
1.2 怀孕期间的乳腺发育
乳腺在整个怀孕期的发育呈现先慢后快的规律，乳腺组织在怀孕后期的增重约占怀孕全期增重的70%；在怀孕前中期，乳腺发育相对较慢，怀孕75日龄之前乳腺增重仅占全期增重的30%左右。怀孕75~90 d，乳腺发育开始进入高峰，乳腺组织和DNA含量增加速度可达到怀孕前期的4倍左右。大量的乳泡小叶组织在怀孕后期快速形成。
怀孕前期，乳腺发育主要是输乳管道的延长和网状系统的形成。怀孕中期，乳腺组织在组织学上的变化非常显著。如图3所示，乳腺中的脂肪组织和基质组织开始逐渐被乳泡小叶组织所取代，乳腺组织的脂肪含量降低，蛋白含量快速增加，乳腺细胞逐步获得合成和分泌乳汁的能力。怀孕后期，乳腺组织和DNA含量快速增加的同时，乳泡小叶组织中单层乳腺细胞的合成和分泌乳汁的功能逐渐发育成熟，乳腺细胞的增生速度在怀孕75~95 d达到最高峰。初产母猪与经产母猪在怀孕期乳腺发育规律基本相似，但是初产母猪乳泡小叶组织的单层细胞在怀孕60~75 d发育速度最快，且此时的初产母猪的乳腺细胞并不具备分泌功能。乳腺细胞分泌功能在怀孕90~105 d发育成熟，并开始分泌少量的乳汁，为哺乳的开始做好准备。
1.3 哺乳期间的乳腺发育
经过怀孕期的发育，哺乳期的乳腺已经发育成熟，但仍然在快速增生。如图3所示，对于初产母猪，哺乳前期的乳腺仍然含有较多的脂肪和结缔组织，但随着哺乳日龄增加，脂肪和结缔组织开始快速被乳腺实质替代。哺乳期的乳泡小叶组织呈现高度的管泡状，乳泡周围的单层乳腺细胞合成和分泌乳汁的功能达到高峰。初产母猪的乳腺细胞继续增生和增重，乳腺的重量随着哺乳日龄线性增加，从哺乳第5天至第21天，乳腺湿重从381 g增加到593 g，增加了57%。经产母猪的乳腺发育规律类似，但是哺乳期乳腺的增重主要通过乳腺细胞的增大实现。
1.4 不同位置的乳腺发育规律
伴随着乳腺组织的发育，乳房形态也相应变化。如图4所示，母猪乳房形态可进一步细化为同侧乳头间距（Inter-teat Distance Within The Same Row）、乳头与腹中线距离（乳房底部边缘与腹中线的垂直距离（Distance From The Base Of The Teat In The Upper Row To The Abdominal Midline）、乳头长度（Length Of The Teat From The Tip To Base）和乳头直径（Diameter At The Tip Of The Teat），母猪乳房随着乳腺发育逐渐增大。
母猪从出生至第一次哺乳结束，乳房形态逐渐增大，变化规律与乳腺的发育规律类似。随着胎次增加，分娩前乳房逐渐增大，其中同侧乳头间距线性增加，乳头与腹中线距离在第5胎次达到最大，乳头长度在第4胎次达到最大，乳头直径线性增加。不同位置的乳房形态有显著差异，同侧乳头间距在中部时最小，往两侧逐渐增大；乳头与腹中线距离在中部达到最大，往两侧逐渐减少；前乳区的乳头长度比后乳曲乳头直径大，乳头长度从前部到后部呈现线性减少；乳头直径则随其位置从前到后逐渐增大。
与乳腺的外观形态发育规律类似，不同解剖学位置的乳腺的重量也存在较大差异。从怀孕45 d开始，前乳区和中间乳区的平均乳腺重量普遍大于后乳区的平均乳腺重量，中间乳区的平均乳腺重量是最大的。随着怀孕日龄增加，不同区域的乳腺差异发育逐渐扩大，中间乳区的乳腺均重在整个怀孕和哺乳期间均大于前乳区和后乳区。哺乳期间，前乳区和后乳区发育速度逐渐增大，与中间乳区乳腺重量的差异逐渐缩小。
2、乳腺发育的激素调控
性成熟至初次怀孕之前，卵巢类固醇激素（如雌激素和黄体激素）、催乳素和胰岛素样生长因子均与乳腺的生长发育关系密切；怀孕和泌乳期间，雌激素、黄体激素、催乳素、胎盘催乳素、松弛素、胰岛素和甲状腺激素均与乳腺发育有关。其中，雌激素、松弛素和催乳素与乳腺的发育最为密切。
母猪怀孕期75d左右，血浆总雌激素浓度剧烈增加，乳腺重量的增加和乳腺DNA的含量都与雌激素的浓度有正相关关系。给母猪注射雌激素或者其类似物，可以刺激乳腺发育，该效果在7日龄左右的雌性仔猪上也可以观察到。在90~183日龄的母猪日粮中添加植物雌激素大豆异黄酮，也可以提升乳腺的发育。
在母猪的泌乳循环中，松弛素与雌激素对乳腺的发育有协同调控的作用。松弛素是一种在妊娠期间由黄体和胎盘合成和分泌的一种多肽激素。然而，只给去除卵巢的怀孕母猪注射促乳素，而不注射松弛素，在怀孕110 d左右，乳腺发育程度降低，并存在退化的迹象。
催乳素是乳腺发育调控中研究最多的激素，可以提升生长期母猪的乳腺发育。对75 kg左右的母猪每天注射2 mg催乳素，持续28 d，乳腺中的输乳管和乳泡小叶组织的发育明显提升，同时也可以观察到乳泡小叶组织中粘性的分泌物；当对75 kg左右的母猪每天注射4 mg促乳素时，持续29 d，乳腺实质器官提升了116%，乳腺实质中DNA的含量提升了160.9%，同时可以观察到乳汁分泌，证明催乳素注射可以导致母猪早熟。在怀孕和泌乳的不同时间，催乳素对乳腺发育的刺激程度不同，母猪怀孕90~109 d是催乳素对乳腺发育提升最显著的阶段，被称为催乳素的“特殊时间窗口（Special Time-window）”。
3、泌乳反馈
乳汁的分泌与乳腺的发育存在着双向调控的现象。良好的乳腺发育可以导致更多的乳汁生产，如果乳汁被及时从乳泡中移出，可以进一步刺激乳腺提升产奶量；乳汁若未被及时移出，则会负反馈乳腺组织，减少母猪乳腺的产奶量。
自然情况下，仔猪吮吸是母猪乳腺泌乳的唯一方式，母猪通过仔猪对乳头的吮吸频率和吮吸奶量，在产奶量上建立平衡。及时充分的吮吸乳腺中的乳汁，可以刺激催乳素和其他激素的分泌，并提升乳腺泌乳量。同样的遗传背景和相似的饲养环境下，窝产仔数较多的母猪比窝产仔数少的母猪总泌乳量大；相同仔猪数量时，仔猪重量大的母猪泌乳量大。
生产实践中合理的寄养可以促进母猪的乳腺发育和仔猪的增重，可以更好发挥母猪和仔猪的生产潜能。如将2周龄大的仔猪寄养给分娩后第2天的母猪，与正常组相比，泌乳量显著提升；相反，将2日龄大的仔猪寄养给分娩后2周的母猪，与正常组相比，母猪泌乳量显著降低。
4、乳腺的退化
母猪乳腺随着胎次变化呈现周期性的发育。乳腺的退化可分为断奶时的乳腺退化、哺乳期前期的乳腺退化和长期哺乳时的自然退化，与泌乳反馈类似。
4.1 断奶时的乳腺退化
仔猪断奶后，母猪乳腺仍在继续分泌乳汁，但是乳汁不能排出，导致乳泡小叶组织中有大量乳汁蓄积，会反馈乳腺组织减少乳汁分泌。断奶7d后，母猪乳腺的湿重降低了68.8%，DNA含量降低了66.8%。乳腺在断奶后的退化大致可以分为断奶至断奶后2d、断奶后3~5d、断奶后6~7d 3个阶段。
在断奶后2d，断奶导致大量的乳汁蓄积，乳房血流量减少，负反馈给乳腺组织降低泌乳量，乳腺湿重降低，乳腺实质开始减少。断奶后3~5d内，乳汁逐渐被乳腺细胞代谢，乳腺组织开始明显变化，脂肪组织增多。断奶后6~7d，乳腺退化基本完成，乳泡小叶组织退化，乳腺实质器官退化，重量和DNA含量均降低，输乳管中仅有少量的微黄色粘液分泌。
4.2 哺乳期前期的乳腺退化
哺乳期前期，如果乳头未被吮吸，该乳头所对应的乳腺会发生退化，其退化过程与断奶时的退化相似。退化的乳腺在分娩后前7~10 d会快速损失2/3的重量，但是10 d后退化速度减慢，并且在断奶后也不再继续退化。乳腺在母乳期彻底退化后是不可逆的，即分娩10 d后，仔猪再吮吸退化乳头，相应乳腺不会恢复功能。但是，哺乳期前3 d，如果能够及时刺激退化乳头，相应乳腺可恢复正常发育。
4.3 长期哺乳时的自然退化
自然情况下，母猪哺乳时间可超过60 d。随着哺乳时间的延长，乳腺开始自然退化。对比哺乳期22~44 d的乳腺组织可以发现，乳汁中的Na/K比值逐渐增大，意味着40 d以后乳腺细胞之间的细胞间隙在逐渐增大，紧密连接开始退化。与此同时，母猪血液中乳糖的含量开始升高，反映出乳腺细胞的完整性受到破坏，泌乳性能逐渐降低。
5、营养与管理对母猪乳腺组织发育的影响
5.1 营养因素
性成熟之前的营养摄入量和摄入种类对后备母猪的乳腺发育非常重要。母猪90日龄至性成熟，相对于正常采食量，20%或者26%的限饲可以显著降低性成熟时乳腺的发育，20%的限饲降低乳腺实质重量的26.3%，而26%的限饲可以降低乳腺实质重量的36.2%。但是，在断奶后至90日龄对母猪进行34%的限饲不会影响乳腺的发育。相同阶段里，把日粮粗蛋白水平从18.7%降低到14.4%，未对乳腺的发育造成显著负面影响，但数字上高蛋白组的乳腺重量较低蛋白组重9.4%。与正常日粮相比，给9~12周龄和15~20周龄的后备母猪间断性饲喂含有35%向日葵皮的高纤维日粮在降低母猪生长速度的同时，降低了母猪在怀孕110 d时的乳腺重量。
怀孕期的营养摄入能够显著影响乳腺的发育，过肥（P2背膘厚36 mm）或者过瘦（P2背膘厚24 mm）都会降低乳腺发育程度。从NRC（2012）对母猪氨基酸需要量的推荐添加比例中可以看出，怀孕后期对赖氨酸的需要量比怀孕前期提高了将近2倍。尽管母猪对自身营养摄入的自我调节能力很强，足量的必需氨基酸供给是保证乳腺正常发育的重要支撑。常规的玉米-豆粕型日粮中，赖氨酸为第一限制性氨基酸，苏氨酸为第二限制性氨基酸，缬氨酸为第三限制性氨基酸。怀孕后期的日粮能量浓度过高会降低母猪怀孕105 d时乳腺的重量和乳腺DNA含量，但在需要量上下20%左右范围内提升能量和蛋白对乳腺发育影响不大。
哺乳期的乳腺发育对营养摄入更为敏感，适度提升能量和蛋白质水平都会促进哺乳期的乳腺发育。提高哺乳母猪的赖氨酸摄入量（32 g/d vs 65）和能量摄入量（12 Mcal ME/d vs 17.5 Mcal ME/d）可以显著提升乳腺的重量。在日粮中1.0%的精氨酸浓度可提升哺乳母猪的产奶量，显著提高低出生重仔猪的增重，并缩短母猪断奶后发情间隔。
中草药复配添加剂对母猪繁殖性能的提升作用在我国被广泛报道和应用，但是相关研究均以哺乳仔猪增重指标作为乳腺发育间接测量指标，并未涉及乳腺中DNA含量和乳腺重量等直接指标。
5.2 管理因素
寄养、母猪带仔数、乳头利用率、环境温度和饮水量等都会影响母猪的乳腺发育。合理的寄养可提高母猪乳头利用率，促进乳腺发育，提升泌乳量。寄养的最佳时机为72h内，最迟不应该超过分娩后7d。母猪带仔数从6头增加到12头，可线性提高乳腺的湿重和干重，并能线性提高乳腺DNA的重量和总产奶量。提升乳头利用率可显著提高乳腺发育和产奶量。热应激条件下，母猪采食量降低，产奶量减少，会直接导致乳仔猪生长速度减慢。饮水量不足会降低乳腺的泌乳功能。
6、结论
母猪的乳腺发育可大致划分为性成熟前、怀孕期和泌乳期3个阶段，其快速发育分别发生在90日龄、怀孕后期和泌乳前期，乳房形态也相应变化。母猪在不同发育阶段，乳腺发育的激素调控有一定差异。同时，乳汁的分泌与乳腺的发育存在着双向调控的关系。为更好的促进乳腺发育，需采取有效措施促使乳汁及时排出，如寄养。
